Flere hundre år etter at sivilisasjonen ble ødelagt av en katastrofe, har menneskeheten tilpasset seg en ny måte å leve på. Enorme byer på hjul beveger seg over jorden, på jakt etter mindre byer å plyndre. En mystisk ung kvinne ved navn Hester Shaw er den eneste som kan stoppe byen London fra å slukke alt på sin vei. Hester finner to allierte i Tom og Anna, og sammen går de løs på det vanskelige og farlige oppdraget.